Главная » День рождение » Прогрессивная эволюция. Прогрессивная эволюция гоминид и происхождение человека. Эволюцию не свести к теории вероятностей

Прогрессивная эволюция. Прогрессивная эволюция гоминид и происхождение человека. Эволюцию не свести к теории вероятностей

Самое удивительное и труднообъяснимое свойство эволюции — ее выраженная общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Эта направленность видна далеко не во всех эволюционных событиях и преобразованиях (гораздо чаще, чем усложнение, происходят мелкие изменения организмов на одном и том же уровне организации), но она прослеживается как общая тенденция; доминирующие группы в большинстве экосистем постепенно становятся все более высокоорганизованными.

Более того, рост организации, усложнение строения организмов происходят вовсе не постепенно. Эти процессы имеют отчетливый прерывистый характер. Переход на новый эволюционный уровень (такое событие называют ароморфозом) обычно происходит сравнительно быстро, после чего следует более или менее длительный эволюционный стазис (период относительной стабильности). Впрочем, бывает и так, что прогрессивные признаки накапливаются в группе организмов на протяжении десятков миллионов лет.

Под прогрессом далее будет пониматься усложнение живых систем. К сожалению, в одной публикации невозможно охватить все аспекты эволюционного прогресса даже в таком узком его понимании. Поэтому многие важные аспекты останутся за рамками обсуждения (усложнение сообществ, экосистем, биосферы в целом и многое другое). Речь пойдет только о прогрессе на уровне организмов.

Как измерить сложность организма

Что же такое живой организм? Для наших целей можно схематично представить организм в виде разветвленной сети из функциональных элементов и их взаимодействий.

Лучше всего это заметно на уровне клетки, которая обладает так называемой регуляторно-метаболической сетью, действующей на двух основных уровнях. На первом уровне — химические вещества, ионы и молекулы (как совсем мелкие, так и огромные молекулы биополимеров), а также химические реакции, в которых вещества превращаются друг в друга. Подавляющее большинство химических реакций катализируют (стимулируют) специальные белки — ферменты. Это метаболическая сеть, или система обмена веществ. На втором (более высоком) уровне находятся регуляторные связи и эффекты. Сюда относятся белки еще одного вида — рецепторы, которые реагируют на определенные внешние или внутренние факторы и передают химические сигналы, влияющие на работу других белков. Особую группу регуляторных белков составляют так называемые факторы транскрипции и другие специализированные белки, регулирующие различные этапы считывания генетического кода и синтеза белков. Скажем, рецептор А реагирует на свет и синтезирует сигнальное вещество Б, активизирующее выработку фактора транскрипции В, который в свою очередь прикрепляется к определенному участку ДНК и включает процесс считывания гена Г, в результате чего синтезируется фермент Д, катализирующий реакцию Е, в ходе которой синтезируется вещество Ж. В итоге получается, что на свету клетка синтезирует вещество Ж, а в темноте — нет.

Это пример регуляторного эффекта, который «сознательно» поддерживается клеткой и для реализации которого у нее имеются специальные гены и белки. Но помимо «главных» регуляторных связей есть и множество побочных, второстепенных. Дело в том, что, как хорошо известно, любая химическая реакция (и вообще любой процесс, происходящий в клетке) меняет ее внутреннюю среду и в конечном счете влияет на все последующие процессы. В живых системах всё связано со всем. Например, когда одноклеточная водоросль осуществляет фотосинтез, главный результат этого процесса состоит в преобразовании энергии света в энергию химических связей и синтезе органических веществ из неорганических. Но процесс сопровождается еще и массой «побочных» эффектов. В частности, в результате изъятия из окружающей среды углекислого газа увеличивается показатель кислотности (рН) среды, что, естественно, сказывается на всех процессах, происходящих в клетке.

В ходе эволюции любой из таких побочных регуляторных эффектов может быть выделен, усилен и закреплен (например, может появиться новый специализированный белок, усиливающий данный эффект, который в результате перестанет быть побочным).

Конечно, это лишь самое общее представление об устройстве регуляторно-метаболической сети, составляющей основу любой живой системы, которую, стало быть, можно грубо охарактеризовать выполняемыми ею «функциями» (в таком подходе главная роль отводится ферментам) и «регуляторными эффектами» (при их описании главную роль играют регуляторные белки).

Если сравнить живую систему с компьютерной программой, то можно уподобить «функции» операторам, которые производят какие-то конкретные действия с данными, т. е. осуществляют преобразование данных (например, операторы присваивания); а «регуляторные эффекты» при такой аналогии соответствуют операторам условного перехода, которые в зависимости от определенных условий «включают» или «выключают» (регулируют) действия операторов (или «функций»).

Исходя из этого можно попытаться определить, что же следует понимать под усложнением живой системы. Под усложнением будем понимать увеличение числа разнородных элементов регуляторно-метаболической сети. Иными словами, это или появление новой «функции» — нового фермента, который катализирует какую-то реакцию, или появление нового «поддерживаемого» регуляторного эффекта.

Разный смысл эволюции на разных этапах

Как же реально происходило в эволюции усложнение организмов?

Палеонтологическая летопись — это гигантский массив данных, который в рамках одной публикации абсолютно невозможно охватить во всех деталях. Поэтому я только намечу самые главные рубежи и этапы.

Как известно, возраст Земли составляет около 4,5 млрд лет, но, к сожалению, первые 700 млн лет ее существования не оставили нам никаких палеонтологических свидетельств, ибо примерно 3,8 млрд лет назад первичная кора была разрушена и переплавлена в мантии. Так что самые древние сохранившиеся осадочные породы имеют возраст не более 3,8 млрд лет. Но самое удивительное заключается в том, что даже в таких породах уже присутствуют несомненные признаки жизни. А в образцах пород возрастом до 3,5 млрд лет уже достоверно обнаружены ископаемые остатки бактерий.

Прокариоты. Пока мы не можем точно датировать ни момента появления жизни, ни момента появления первых настоящих клеток. Ясно лишь, что и то, и другое произошло в первые 700— 1000 млн лет существования Земли. Зато мы с высокой долей уверенности можем сказать, что во второй миллиард лет земного существования (3,8-2,7 млрд лет назад) биосфера была сплошь прокариотной. Иными словами, существовали только бактерии — одноклеточные организмы, не имевшие ядра.

Прогресс в такой биосфере состоял преимущественно в появлении новых «функций», т. е. возникновении новых ферментов, дававших начало новым химическим реакциям. Регуляторные же системы прокариот из-за особенностей их строения не могли развиться дальше самого примитивного, начального уровня.

Эукариоты. Первый величайший перелом в эволюции жизни произошел примерно 2 млрд лет назад, когда появились первые эукариоты. Главное их отличие от прокариот (бактерий) состоит в том, что у них образовалось клеточное ядро, и тем самым область активного обмена веществ (цитоплазма) отделилась от области хранения, считывания и регуляции генома. Это открыло возможность для развития сложных регуляторных систем.

Последствия этого события были колоссальными. В корне изменился характер и смысл эволюционного прогресса. Новые «функции» (ферменты и метаболические пути) отныне перестали быть его содержанием. Прогресс отныне состоял в появлении новых регуляторных эффектов.

Развитие сложных регуляторных систем позволяет эукариотам при одном и том же геноме в зависимости от условий формировать совершенно разные типы клеток. Бактерии на это практически не способны. Именно благодаря этому свойству эукариоты смогли стать многоклеточными.

Многоклеточные организмы. Как известно, любой многоклеточный организм развивается из одной клетки — яйца. Яйцо делится, и дочерние клетки, образующиеся в результате деления, оказываются в разных условиях (разное положение в зародыше, разное окружение и, как следствие, — разные концентрации веществ во внешней среде, окружающей клетку). В зависимости от условий, в которые попадает данная зародышевая клетка, в ней включаются те или иные группы генов. В результате разные зародышевые клетки развиваются по-разному, и из них образуются разные ткани и органы. Таким образом, если рассматривать многоклеточный организм именно в ходе онтогенеза, как программу индивидуального развития (а именно так и следует его рассматривать, говоря об эволюции, — ведь эволюционируют как раз онтогенезы, а не взрослые особи), оказывается, что все разнообразие строения многоклеточных организмов фактически сводится к определенным регуляторным эффектам (операторам условных переходов), включенным в программу развития.

Итак, прогресс эукариот (и особенно многоклеточных) состоял в появлении не новых «функций» (ферментов), как у бактерий, а новых регуляторных эффектов. И из этого тезиса уже выводится как следствие характер усложнения строения взрослых организмов. Например, был организм с 10 парами одинаковых ног. Если у него появятся еще две пары таких же ног, это нельзя считать усложнением строения организма — никакой новой регуляторной связи не появилось. Все просто свелось к некоторой новой «редакции» определения старого оператора условного перехода. Оператор типа «формировать ноги, пока их не станет 10 пар», заменился оператором «формировать ноги, пока их не станет 12 пар». Но вот если первая пара ног у этого организма стала отличаться от остальных, скажем, наличием дополнительного коготка, то это уже прогресс, поскольку это значит, что в программе онтогенеза появился новый оператор условного перехода типа «если я — зачаток ноги первой пары, то следует формировать дополнительный коготок».

Этот второй этап эволюции, когда прогресс состоял в усложнении регуляторных эффектов, продолжался до момента появления человека разумного.

Современный этап. Нанынешнем (третьем) этапе эволюции прогресс сконцентрировался уже не в области регуляции генома, а в социокультурной сфере. Я не стану подробно останавливаться на характеристике прогресса человечества. Замечу лишь, что здесь налицо явная преемственность, ибо разум (или сознание) фактически представляют собой регуляторную систему высшего уровня.

Хронология эволюции

Итак, можно выделить три основных этапа эволюции, каждый из которых характеризуется своим содержанием (направленностью) эволюции:

Прогрессивная эволюция биохимических функций. Прокариотная биосфера. Развивается биохимия организмов.
Прогрессивная эволюция регуляции (управления) функций. Эукариотная биосфера. Развивается морфология (строение) организмов.
Прогрессивная эволюция сознания, или регуляции регуляций (?!). Антропосфера. Развиваются социокультурные системы.

Основные особенности эволюционного прогресса

Помимо отмеченной периодизации эволюционного прогресса обращают на себя внимание еще несколько его важнейших особенностей, выявляемых, в частности, из анализа палеонтологических данных:

Новые, более сложно устроенные организмы обычно не вытесняют и не замещают своих примитивных предков. Простые формы продолжают существовать вместе со сложными — происходит накопление в биоте все более сложных организмов и общий рост разнообразия жизни (так, бактериальный мир продолжает существовать и процветать по сей день вместе с гораздо более сложно устроенными эукариотическими организмами).
Однако после крупнейших ароморфозов (переходов на более высокий уровень организации) дальнейший эволюционный прогресс концентрируется преимущественно в новом пласте биоты, состоящем из более сложных организмов. Так, с появлением эукариот прогрессивная эволюция бактерий практически прекратилась — некоторые бактерии существуют по сей день с Архейской эры (без малого 3 млрд лет) почти в неизменном виде. Есть также серьезные основания полагать, что с появлением человека прекратилась (или, по крайней мере, серьезно замедлилась) прогрессивная эволюция животных и растений.
Третья особенность связана со второй: прослеживается общая закономерность, состоящая в том, что чем сложнее устроен организм, тем выше вероятность его дальнейшего усложнения. В этом смысле эволюционный прогресс, похоже, идет с ускорением.
Прогрессивное усложнение — довольно редкое эволюционное событие. Частота таких событий на много порядков ниже, чем частота преобразований, происходящих на одном и том же уровне сложности или с понижением этого уровня, т. е. с упрощением.

Возможен ли спонтанный прогресс живых систем?

Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Особенно часто упоминается такой: возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что «само собой» все обычно только разрушается и упрощается, но почти никогда не усложняется?

Самопроизвольное усложнение систем, как считалось раньше, противоречит второму началу термодинамики — закону роста энтропии (самопроизвольно растет только хаос, но не организованность). Однако известный физик и химик, один из основоположников термодинамики неравновесных систем и нобелевский лауреат И. Р. Пригожин показал, что в определенных условиях (в открытых неравновесных системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне) возможна самоорганизация — образование «порядка из хаоса», т. е. прогресс в том понимании, который принят в этой статье. Примером может служить образование правильных шестиугольных конвективных ячеек при нагревании некоторых вязких жидкостей.

Благодаря открытиям Пригожина прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения. Особое значение они имели для понимания проблемы зарождения жизни и такого явления, как каталитические циклы. Известны циклические химические процессы, в которых продукты, образуемые на отдельных этапах цикла, служат катализаторами для последующих этапов. Получается самовоспроизводящаяся, самоподдерживающаяся химическая система, от которой, вообще говоря, уже недалеко и до самых примитивных форм жизни.

Новая форма жизни

Интересный пример можно найти в недавних открытиях молекулярной биологии и медицины. Возможно, совсем недавно, буквально на наших глазах, на Земле появилась новая форма жизни. Речь идет о пресловутых прионах (инфекционных агентах белковой природы, вызывающих поражение головного мозга — энцефалопатию — у людей и животных). Изначально это были нормальные белки, присутствующие в нервных клетках млекопитающих. Они выполняли какую-то свою роль и не привлекали внимания ученых. Но однажды (похоже, в первой половине XIX века), скорее всего у какой-то коровы, одна молекула такого белка по каким-то совершенно неизвестным и случайным причинам неправильно «свернулась» — ведь молекулы белка, после того как они синтезируются, должны определенным образом свернуться, сложиться в некую глобулу (и эта пространственная конфигурация молекулы во многом определяет ее свойства). И вот эта молекула приона свернулась «неправильно» и в результате совершенно случайно приобрела два новых свойства: устойчивость к протеазам (ферментам, катализирующим расщепление белков) — иными словами, организм не в силах этот белок уничтожить; и способность стимулировать такое же неправильное сворачивание других прионов. И получился некий квазиорганизм нового типа, что-то вроде вируса, только без генов! Вещь оказалась совершенно неистребимой: такой «неправильно» свернутый прион не переваривается в желудке, попадает в периферическую нервную систему и словно при цепной реакции заставляет так же сворачиваться все прионы в нервных клетках — эта волна «неправильного сворачивания» доходит до мозга, где «неправильный» белок «обволакивает» все нейроны (ведь он неуничтожим), в результате чего человек сходит с ума и вскоре умирает. Одним из наиболее ярких проявлений возможностей прионов стал тот самый губчатый энцефалит («коровье бешенство»), который не так давно едва не уничтожил животноводство и мясную промышленность ряда стран.

Чтобы остановить такой автокаталитический (самоускоряющийся) цикл, необходимо уничтожить все «неправильные» прионы до последнего. На этом примере видно, что автокаталитический цикл может стать страшной силой: раз возникнув, он будет активно воспроизводиться и поддерживать сам себя, и остановить его оказывается очень непросто. Вот и напоминает он зародыш той самой таинственной «жизненной силы», которую уже не раз пытались представить движущей силой эволюции.

Роль РНК в происхождении жизни

Первичной автокаталитической системой, с которой началась жизнь на Земле, скорее всего, могла оказаться короткая молекула РНК, способная катализировать синтез собственных копий. Возникшая автокаталитическая система должна была сразу вбирать в себя и другие абиогенно синтезированные молекулы РНК — такая РНК (с полимеразной активностью) будет синтезировать не только свои собственные копии, но и копии других «соседних» РНК, которые тем самым становятся материалом для отбора. И здесь вполне уместно отметить, что, как показано в лабораторных экспериментах, отбор и даже борьба за существование ярко проявляются уже в простейших автокаталитических циклах — наиболее «удачные» (эффективные) каталитические циклы быстро «разрастаются» и «вытесняют» своих менее эффективных «соперников».

Так что, учитывая не так давно обнаруженную способность РНК выполнять различные каталитические (ферментативные) функции, из подобной первичной РНК-системы мог довольно быстро сформироваться так называемый РНК-организм — предшественник живой клетки. Этот РНК-организм уже мог, «вовлекая» в свою метаболическую сеть сначала короткие, а потом и более длинные белки, совершенствовать механизмы синтеза белков на основе РНК-ферментов, что постепенно привело к формированию генетического кода и современных механизмов синтеза белка.

Эволюцию не свести к теории вероятностей

Одно из характерных возражений против классической теории эволюции состоит в том, что создание любого сложного элемента — например, нового фермента — в результате накопления случайных мутаций (случайного перебора вариантов) невозможно с точки зрения теории вероятностей. Типичный «функциональный» белок состоит из нескольких сотен комбинаций аминокислот (основных аминокислот всего 20). Значит, рассуждают креационисты, чтобы методом случайного перебора получить «функциональный» белок из хотя бы 100 аминокислот, нужно перебрать столько вариантов, что на это не хватит всего времени существования Вселенной. Вероятность случайной самосборки рабочего белка сравнивают с вероятностью самосборки, скажем, самолета из мусора в результате прохождения смерча по городской свалке.

В чем же принципиальная ошибка в этих рассуждениях? На самом деле ошибок тут много. Одна из основных состоит в следующем: прогрессивные эволюционные преобразования — вовсе не результат перебора всех возможных вариантов. Обычно во всех преобразованиях в живых системах используется блочный, или модульный, принцип сборки. Как уже не раз отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, из аминокислот вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот. Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем свойства эти разные у разных молекул. Большие, сложные, «настоящие» белки (причем все их виды — все так называемые семейства белков, присутствующие в клетке) могли сформироваться как комбинации из одной— двух сотен таких сравнительно коротких кусочков(блоков). Судя по структуре известных белков, именно так в природе дело и обстояло.

Симбиоз

Блочный принцип сборки сложных систем из простых ярко проявляется в феномене симбиоза. Уже говорилось о появлении эукариот как об одном из двух важнейших эволюционных событий за всю историю жизни. Так вот, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот — бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества. После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой.

Симбиоз, возможно, сыграл большую роль и в других прогрессивных эволюционных преобразованиях. Самые известные примеры: кораллы, лишайники, жвачные, термиты. Явления симбиоза играли большую роль и в других случаях ароморфозов, пусть это проявлялось и не столь ярко.

Преадаптации

Не менее важна в эволюции и роль преадаптации (скрытых возможностей к изменениям). Новые «функции» и регуляторные связи возникают не «из ничего», а из той огромной массы второстепенных или побочных функций и регуляторных связей, которые неизбежно присутствуют в регуляторно-метаболической сети просто-напросто в силу самой ее природы.

Новые гены обычно образуются в результате дупликации (мутации, в результате которой происходит удвоение отдельных участков) старых генов и последующего «расхождения» их функций, когда один из генов сохраняет старую основную функцию, а второй усиливает какую-то из бывших второстепенных функций.

Ускорение прогресса

В заключение нельзя не затронуть один из самых спорных вопросов эволюционной теории — автокаталитический (самоускоряющийся) характер эволюционного прогресса.

Как уже отмечалось, палеонтологическая летопись свидетельствует: чем сложнее организм, тем выше вероятность того, что какие-то из его потомков могут стать еще более сложными. Иными словами, наблюдается нечто вроде самоускорения (автокатализа) в эволюционном прогрессе. Чем это может быть вызвано? Эта тема крайне слабо разработана в современной эволюционной теории, но одно из объяснений, по мнению автора, могло бы заключаться в следующем.

В ходе эволюции должен достигаться своего рода регуляторный компромисс между требованиями адаптивности (способности перестраиваться в соответствии с изменением внешних условий) и целостности живой системы. Первая группа, определяемая особенностями взаимоотношений организма с внешней средой, стремится увеличить роль внешних регуляций (чтобы адекватно реагировать на изменение условий окружающей среды). Вторая группа, диктуемая целостностью организма, стремится увеличить роль внутренних регуляций (чтобы отдельные части и функции сложной системы, подогнанные друг к другу, развивались и действовали согласованно).

Руководствуясь соображениями о возможностях достижения указанного компромисса, можно выстроить следующую схему, определяющую направление эволюции: усложнение → проблема поддержания целостности → обращение регуляторных связей внутрь → проблема адекватной реакции на внешние условия → необходимость формирования новых внешних регуляторных связей → дальнейшее усложнение.

Чем сложнее организм, тем труднее обеспечивать согласованную работу всех его частей. Это неизбежно ведет к развитию «внутренних» регуляторных связей — активность генов и «функциональных» белков во все большей мере будет регулироваться какими-то внутренними факторами, а не только напрямую внешними стимулами. Прогрессирующее обращение регуляторных связей «внутрь» вроде бы ведет к тому, что организм как бы «замыкается на себя», концентрируется на своем внутреннем состоянии и становится более уязвимым к изменению внешних факторов. Возникает конфликт между необходимостью поддерживать целостность сложного организма и адекватно реагировать на изменения внешних условий. Этот конфликт может быть разрешен:

формированием новых внешних регуляторных связей;
повышением независимости организма от внешних условий путем поддержания внутреннего гомеостаза (например, постоянной температуры тела), чтобы изменение внешних факторов реже порождало противоречия с внутренними процессами в организме;
искусственным созданием или нахождением для себя подходящих условий (термитники, гнезда, другие жилища); активное перемещение в места, где условия более благоприятны (миграция животных, перелеты птицы).

Не вызывает сомнений, что любой из перечисленных путей, в свою очередь, требует дальнейшего усложнения организма. Первый путь вводит новые внешние регуляторные связи — очевидное усложнение. Второй путь требует прогрессивного развития метаболизма, покровных тканей — здесь тоже без усложнения всей системы не обойтись. Третий путь предполагает развитие нервной системы — регуляторной системы самого высокого уровня.

В этой схеме можно усмотреть механизм положительной обратной связи: усложнение системы ведет к конфликту, снятие которого возможно только путем дальнейшего усложнения. Возможно, в этом же и кроется основная причина ускорения прогресса.

А вот еще одна возможная цепочка изменений в ходе эволюции: усложнение → появление множества новых креодов (незапланированных, случайных отклонений от нормы, в частности, от нормального процесса развития организма) → угроза целостности и жизнеспособности → необходимость появления новых регуляторных связей.

Можно отметить и еще один аспект. Любое «элементарное усложнение» (появление новой регуляторной связи) автоматически ведет к возникновению множества новых креодов, которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она «не была рассчитана», новая связь (включенная, как уже отмечалось, в единую общую сеть и влияющая в конечном итоге на все процессы в организме) может дать различные «непредвиденные» эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый «материал для отбора», с другой — увеличение частоты «непредвиденных», случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к «забарахлившей» регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая прежнюю). Таким образом, и при таком подходе процесс усложнения оказывается автокаталитическим и идет с ускорением.

Линия прогресса или прогрессивная эволюция общества - это

если прямая линия представляет собой последовательное нарастание совершенства, подъем на все новые и новые, более высокие уровни развития, реализующего к тому же определенные человеческие цели. В этом смысле прямолинейность общественного развития отождествляется с его прогрессивностью. Прогрессизм подчиняет прошлое и настоящее будущему, в рамках которого станет возможным осуществление всех мечтаний и чаяний человечества о справедливости, благополучии и свободе. Оформляется он в философии Просвещения (Ж. А. Н. Кондорсе, А. Тюрго, Д. Дидро и др.), связывавшей прогресс с развитием научных знаний и рациональной реорганизацией общества. В немецкой классике прогресс также определяется через развитие духовных факторов (нравственности у Канта, свободы у Гегеля).

Динамика прогресса - основная идея социолога О. Конта (1798 - 1857), который выделил три ступени социальной динамики: на первой ступени люди осваивают мир и приходят к одному Богу; на второй ступени - познание величия главной сущности - природы; на третьей ступени - понимание естественных законов. От ступени к ступени - совершенствование человека. По существу, О. Конт предлагает новую религию - религию Человека как Великого Существа, заключающуюся в любви к человечеству.

Идеи О. Конта далее развил Г. Спенсер (1820 - 1903), сделав универсальное обобщение: «Начиная от первых сколько - нибудь заметных космических изменений и до последнего результата цивилизации, мы находим, что превращение однородного в разнородное есть именно то явление, в котором заключается сущность прогресса». Закон усложнения, нарастания разнородности охватывает, по Г. Спенсеру, все сферы жизнедеятельности общества; цепочка изменений, подобно вееру, охватывает, к примеру, какое то открытие и, не зная ограничений, втягивает в себя все новые и новые элементы. Спенсер делает вывод, что прогресс есть «благотворная необходимость», не подчиненная человеческой воле.

Линеарная концепция основывается на представлении, что человечество развивается от старого к новому, от простого к сложному, от низшего к высшему с последовательным нарастанием совершенства общества на основе прогресса. Этой концепции не знали в античность и средние века, появилась она в XVI - XVIII вв. в период борьбы за духовную эмансипацию человека, совпавший с нидерландской (конец XVI в.), английской (XVII в.) и французской (XVIII в.) революциями.

Прогресс человечества виделся как прогресс человеческого разума, о чем писали Вольтер, Д. Дидро, Даламбер и Ж. А. Н. Кондорсе. Разум представляли как двигатель общественного прогресса, а прогресс виделся закономерным, подчиненным общим законам развития.

Линию прогресса человеческого разума, человечества Ж. А. Н. Кондорсе расчленяет на 10 исторических этапов, или эпох.

Первая эпоха - исходная ступень цивилизации. Общество представлено здесь семьями, которые в свою очередь объединены в племена. От сообщества животных такое общество отличается искусством строить жилища, изготовлять оружие и домашнюю утварь, умением продолжительно хранить пищу, делать ее необходимые запасы. Рыболовство и охота, частично собирательство - основные виды жизнеобеспечивающей деятельности людей. Из «размышлений и наблюдений, представляющихся всем людям, и даже привычек, которых они придерживаются в течение своей совместной жизни», рождается язык. Появляются первые политические учреждения. Наука этой эпохи ограничена начальными познаниями в области астрономии и знакомством с некоторыми целебными травами. Она окружена плотной стеной заблуждений и предрассудков, искажена «примесью суеверия». На эту же эпоху приходится зарождение института духовенства (шаманы, колдуны), который, как пишет Кондорсе, оказывал «на движение разума противоположные влияния, ускоряя успехи просвещения и распространяя в то же время заблуждения».

Вторая эпоха - характеризуется переходом «от пастушеского состояния к земледелию». Труд становится более производительным, жизнь

Более обеспеченной и безопасной. Появляется досуг, так необходимый для развития человеческого разума. Возникает имущественное неравенство. Смягчаются нравы: «рабство женщин становится менее жестоким». Появляются деньги, расширяется торговля. Наблюдается некоторый прогресс в области науки (астрономия и медицина). Одновременно «совершенствуется искусство вводить в заблуждение людей, чтобы их легче эксплуатировать, чтобы поработить их воззрение авторитетом, основанным на страхе и наивных надеждах».

Третья эпоха - охватывает «прогресс земледельческих народов до изобретения письменности». Она характеризуется дальнейшим развитием общественного разделения груда, вместе с ним и классовой дифференциации общества. Возникают города как центры административной и судебной властей. С трудом, но создаются новые формы государственного устройства, названные впоследствии республиками. Войны и завоевания, которых так много в этот период, пагубно влияют на развитие ремесел, но одновременно содействуют их распространению и совершенствованию. Профессия первых колдунов и шарлатанов наследуется кастой жрецов. Обман со стороны жреческого сословия, сознательное насаждение ими невежества среди народных масс - основная причина возникновения и существования религии, считает французский просветитель.

Четвертая эпоха - «прогресс человеческого разума в Греции до времени разделения наук в век Александра». Греция, отмечает Ж. А. Н. Кондорсе, отличается от других стран и государств, прежде всего тем, что наука здесь не стала занятием и наследственной профессией особой, замкнутой касты людей. Свобода и многообразие научного поиска в соединении с политической, или полисной, свободой в Греции обеспечивают быстрый прогресс человеческого разума. Развиваются культура теоретизирования, искусство наблюдения фактов. Особого прогресса, или совершенства, в Греции достигают изящные искусства. Но без заблуждений, предрассудков и суеверий не обходятся и здесь. Убедительное тому подтверждение - смерть Сократа. «Она - первое преступление, которое породила борьба между философией и суеверием». Эта борьба, по убеждению Кондорсе, будет продолжаться до тех пор, пока не переведутся на земле «священники или цари».

Пятая эпоха - период, когда произошел «прогресс наук от их разделения до их упадка». Подходит к концу время, когда философия отождествляла себя со всеми науками, с наукой как таковой. В самостоятельные дисциплины выделяются все новые и новые отрасли знания. Множится число философских школ и направлений. Их борьба между собой возвышает и одновременно подрывает науку, ибо распространяются скептическое отношение к уже доказанным истинам, мания «обособиться странными воззрениями», чувство тщеты и бессмысленности всех познавательных усилий человека. Самое значительное событие этой эпохи - политическое господство Рима, Римской империи. Соединение под одной крышей столь разных и многочисленных народов способствовало «более широкому и равномерному распространению просвещения». В пятую эпоху происходит загнивание и медленное внутреннее умирание еще недавно такой могущественной Римской империи, сопровождающееся (и не случайно) распространением и возвышением христианской религии: «...торжество христианства, - отмечает Кондорсе, - было сигналом полного упадка наук и философии».

Шестая эпоха ограничена упадком просвещения «до его возрождения ко времени крестовых походов». Здесь выделяются две части: Запад и Восток. На Западе упадок более быстрый и более полный, но, в конце концов, вновь появляется свет разума, «чтобы уже никогда не погаснуть». На Востоке упадок более медленный и менее полный, но перспектива разума и просвещения выглядит более чем призрачной. Варвары, разрушившие Рим, отличаются невежеством и свирепой жестокостью нравов. Но среди разрушенного и уничтоженного ими есть и рабство, «которое позорило прекрасную жизнь ученой и свободной страны. Рабство сменяется крепостничеством. Оно осуждается христианским принципом всеобщего братства. В то же время религия с ее невежеством, суеверием, нетерпимостью и фанатизмом угнетает все проявления гражданской жизни». Народ стонет под «тройной тиранией - королей, полководцев и духовенства».

Седьмая эпоха ведет отсчет «от первых успехов наук в период их возрождения на Западе до изобретения книгопечатания». В атмосфере нелепых суеверий, нетерпимости и лицемерия духовенства, на фоне религиозных войн и костров инквизиции дух свободы и исследования все-таки прогрессирует. Подавленный в одной стране, он возрождается и подпольно распространяется в другой. Предрассудки злобно и тайно высмеиваются. Свобода мыслить питается презрением к суевериям, лицемерию и ханжеству, протестом в пользу «прав разума». Крестовые походы с их энтузиазмом завоевания святых мест расширяют кругозор завоевателей, внушают им индифферентизм к религиозным верованиям. «Крестовые походы, - отмечает Кондорсе, - предпринятые во имя суеверия, послужили для его разрушения».

Но разум все еще не свободен. Книги изучаются «более природы, а воззрения древних лучше, чем явления вселенной». Авторитет людей по- прежнему выше авторитета разума.

Развивается производство, появляются ветряные мельницы и бумажные фабрики, компас, благодаря которому совершенствуется искусство мореплавания. Порох производит переворот в военном деле.

Восьмая эпоха начинается с изобретения книгопечатания и продолжается «до периода, когда науки и философия сбросили иго авторитета». Книгопечатание, считает Кондорсе, - эпохальный рубеж в развитии человеческого рода. С этого времени прогресс становится неудержимым и окончательно необратимым. Печатная книга наносит смертельный удар по замкнутости и кастовости науки. Факты и открытия с ее помощью становятся доступными всем, кто умеет читать. Восьмая эпоха - эпоха великих географических открытий. Человек получает возможность изучить весь земной шар, все страны и народы. Правда, делает он это не только под влиянием благородного любопытства, отваги и мужества, но и низкой, жестокой жадности, тупого и дикого фанатизма. Нехристиане не признаются людьми и варварски истребляются. Идея равенства и братства людей «всех климатов» с трудом пробивает себе дорогу.

Реформация во главе с Лютером начинает освобождать от папского ига европейские народы, отказываясь от исповеди, индульгенции, институтов монашества и безбрачия священников, она очищает мораль и уменьшает развращенность нравов. Однако дух религиозного реформаторства не до конца последователен и свободен. Разуму по-прежнему отказывают в полной свободе, хотя пределы, ему полагаемые, становятся менее стеснительными.

Философы учат тому, что свобода есть благо неотчуждаемое, что отношения между народами и королями, их взаимные права и обязанности должны определяться общественным договором. Разум и природа начинают претендовать на роль единственных авторитетов и учителей человечества.

Поразительные успехи делает наука. Галилей, Коперник, Кеплер - эти имена говорят сами за себя. Зарождается дух критики, без которого наука - не наука. В науку внедряются наблюдение, опыт, вычисления.

Итог рассматриваемой эпохи: разум еще не свободен, но он уже знает, что «создан для свободы».

Девятая эпоха берет свое начало от Р. Декарта, а завершается образованием французской республики. Разум «окончательно разбивает свои цепи». Остаются ограничения, связанные с самой организацией нашего ума и сопротивлением, которое природа вложила в предмет нашего познания. Законы гарантируют личную и гражданскую свободу. Человек уже точно не раб, хотя действительно свободным ему еще предстоит стать. Дух коммерции и промышленности смягчает нравы. Религиозная нетерпимость теряет свою ярость. Распространение просвещения приобретает невиданные ранее масштабы. Решение и мнение большинства поднимаются на уровень критерия обязательности и признака истины, «которая могла бы быть принята всеми без нарушения равенства». Становится более очевидной связь любого равенства с тем, что сама природа наделила всех людей равными правами. Обеспечение каждому его естественных прав становится «единственно полезной политикой».

Из самой природы нашей чувственности философы выводят неизменные и необходимые законы справедливости. Исчезает «унижение разума перед образом сверхъестественной веры».

Новая философия разоблачает все преступления фанатизма и тирании, все то, что носит характер угнетения, жестокости, варварства. Ее лозунги - разум, терпимость, человечность. На этой почве философия неизбежно сталкивается с развращенностью и невежеством правительства и становится идейной вдохновительницей революции. Вначале американской, а потом и французской.

Картина прогресса науки становится еще более яркой и панорамной. Образ Ньютона по праву выдвигается в ее центр. Успехи наук разрушают предрассудки и изощряют человеческий ум. «Нет ни одной религиозной системы, ни одной сверхъестественной нелепости, отмечает Кондорсе, которая не основывалась бы на незнании законов природы». Не менее впечатляющи результаты развития изящных искусств: музыки, живописи, литературы.

Однако большая часть людей по-прежнему коснеет в предрассудках, суевериях, невежестве. А ведь успех каждого открытия, любой новой теории, полагает Кондорсе, измеряется, в конечном счете, той пользой, которую они доставляют массе человеческого рода. Масштаб масс, по Кондорсе, есть масштаб прогресса, разума, справедливости, тот предел, по которому только и можно судить о действительном совершенствовании человечества.

Десятая эпоха отводится французским просветителем будущему прогрессу человеческого разума. «Улучшение состояния человеческого рода», по мнению Кондорсе, будет осуществляться в трех основных направлениях: «уничтожение неравенства между нациями, прогресс равенства между различными классами того же народа, наконец, действительное совершенствование человека».

В самой природе вещей никаких пределов нашим надеждам на прогресс нет. Развитие отсталых народов, высказывает предположение философ, будет, вероятно, более быстрым и происходить с меньшими издержками, поскольку они смогут воспользоваться плодами просвещения и прогресса могущественных европейских наций. Со стороны последних следует ожидать уважения к независимости слабых государств, гуманного отношения к их невежеству и нищете.

Ж. А. Н. Кондорсе много говорит о равенстве, в то же время не являясь сторонником уничтожения всякого неравенства. С его точки зрения, конечные причины неравенства естественны и необходимы; они коренятся в очевидном различии способностей людей, которое благоприятствует прогрессу цивилизации. Полностью уничтожать социальные следствия естественного неравенства людей нелепо и опасно. Идя на это, человек рискует открыть еще более реальные источники неравенства, нанести правам людей еще более сильные и гибельные удары. Уничтожать, уменьшать, смягчать, согласно Кондорсе, нужно только непомерно разросшееся социальное неравенство. Оно действительно принижает и угнетает человека, создавая тем самым препятствия на пути целостного развития общества, его прогресса. Уменьшая социальное неравенство, неравенство богатства, социального обеспечения (в случае наследства и без него), образования, человек в чем-то сможет смягчить и естественное неравенство способностей, во всяком случае не допустить его укрепления. Действительное равенство достигается тогда, когда различия в знаниях и талантах не воздвигают барьеров между людьми, не мешают им свободно общаться и понимать друг друга. Такое равенство устанавливается только в развитом, просвещенном обществе, между просвещенными и свободными людьми.

Как и в прошлом, грядущий прогресс человечества будет обеспечиваться, прежде всего, безграничным развитием наук: математических и физических, служащих удовлетворению наших первичных, простейших потребностей; моральных и политических, призванных оказывать «действие на мотивы, которые руководят нашими чувствами и поступками». Будущее принесет с собой равенство полов. Люди станут рассматривать войну как величайшее преступление. «Народы узнают, что они не могут стать завоевателями, не потеряв своей свободы». Средняя продолжительность жизни будет беспрерывно возрастать. Нас ожидает много других удивительных вещей. Ж. А. Н. Кондорсе горячо верил в то, что настанет время, «когда солнце будет освещать землю, населенную только свободными людьми, не признающими другого господина, кроме своего разума»

Открытие Ж.Б. Ламарком и вслед за ним Ч. Дарвиным явления изменяемости органического мира явилось величайшим достижением науки в познании окружающего мира. Оно дало возможность биологам обратиться к созданию нового эволюционного учения и на этой основе перейти к выявлению общих законов эволюционного процесса. Но, как отметил К.М. Завадский , развитие биологии со второй половины XIX века приняло иной характер: «биологи усиленно стали заниматься поиском так называемых «переходных» состояний, что привело к развитию вульгарно-эволюционных идей, рассматриваюших развитие органического мира как непрерывную цепь преобразований» . При этом игнорировалось весьма важное указание Ч.Дарвина на особенность эволюционного процесса: «процесс эволюции не непрерывен, гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям» .

Во второй половине XIX века сложная и противоречивая обстановка в биологии существовала (и продолжает существовать до сегодняшнего дня) и в понимании того, что же является движущей силой эволюции. Наиболее передовые учёные выдвигали идею, что «главная движущая сила эволюции заложена в живое изначально: это законы, которые побуждают организмы к эволюции в совершенно определённом направлении, то есть в сторону постоянного совершенствования» . Однако биологическим сообществом на вооружение была взята весьма спорная гипотеза Ч. Дарвина, согласно которой «движущей силой эволюционного процесса является изменение условий существования организмов» . Тем самым фактически был поставлен знак равенства между органической и неорганической фазами материи. При этом не бралось во внимания то, что органическая фаза – это особое состояние материи, находящейся в непрерывной борьбе с окружающей враждебной средой. Начиная с простейших и до высокоорганизованных форм организмы постоянно вырабатывают не только защитные механизмы, но и создают внутри себя новые структуры, которые обеспечивают извлечение из окружающей среды всё большего количества и с меньшими затратами энергии необходимых ресурсов. Таким образом, гипотеза Ч. Дарвина только на первый взгляд кажется вполне материалистической. Но она не предполагает развития живой природы на основе закономерностей, так как в её основе лежит положение о «случайных» (неопределённых) изменениях в организме, которые в ходе «естественного отбора» якобы должны привести к прогрессу.Однако, трудно себе представить длительное (миллионы лет) синхронное преобразование организма и окружающей среды. Гораздо более вероятно, что в окружающей среде, особенно наземной, рано или поздно произойдут изменения, в результате которых «приспособившиеся» формы просто будут уничтожены. Таким образом, руками учёных-биологов церковная догма «всё от бога» была заменена на псевдонаучную концепцию «всё от случая». Но если всё «от случая», то вывод может быть только один: «никаких закономерностей в природе нет и,следовательно, мир не познаваем. То есть фактически указанная концепция направлена против материализма, утверждающего, что «мир познаваем». Следовательно, указанная концепция является скрытой формой идеализма.

Тем не менее, несмотря на всю сложность и противоречивость процесса познания живой природы, уже во второй половине XIX века биологическому сообществу всё же удалось обратить внимание на две особенности развития органической фазы материи, которые на нащ взгляд являются основополагающими. Во-первых, согласно Ч. Дарвину, это её прерывистый (пульсирующий) характер; во-вторых, её тенденция к прогрессу . В этой связи необходимо уточнений понятия «прогресс». Считается, что процесс дифференциации тканей и функций составляет важнейшую сторону прогрессивной эволюции . По нашему мнению термин «дифференциация» следует заменить на термин «образование», обозначающий процесс появления новых тканей, более успешно выполняющих те или иные функции.

Известно, что новые ткани образуются в результате объединения клеток, выполняющих однородную функцию и, тем самым, продуцирующих большее количество энергии . Следовательно, термин «прогресс» должен означать процесс, ведущий к появлению (образованию) новых, энергетически более эффективных тканей. Отсюда можно сделать вывод, что прогрессивная эволюция – это процесс увеличения энергетического потенциала организма, происходящий в результате появления энергетически более эффективных тканей. Следовательно, одной из главных задач биологии должно было бы стать изучение во времени динамики указанного процесса.

Однако реальные возможности для этого появились лишь на рубеже XX и XXI столетий благодаря появлению отраслей науки, изучающих процесс эволюции на клеточном уровне, а также накоплению большего количества ископаемого материала, позволяющего рассматривать этот процесс во-времени.

Известно, что клетка – это «элементарная живая система» , которая может существовать в определённой степени автономно от окружающей среды благодаря наличию защитных оболочек и способности вырабатывать внутри себя энергию. Вся история этого уникального природного «изобретения» проходит под знаком совершенствования указанных способностей.

«Механизм» увеличения клетчной энергетики был выявлен в ходе экспериментальных исследований, проведённых в НИИФХБ им. Белозёрского при МГУ Пущинского ИТЭБРАН и С.-Петербургского института цитологии РАН. В результате этих исследований был установлен факт энергетической кооперации между клетками, выполняющими однородную функцию и находящимися в компактном объединении. При этом было обнаружено явление исключетельной важности, получившее название «эффекта лидера», когда между энергетическими параметрами активных и неактивных клеток таких объединений поддерживаются не среднеарифметические значения, но значения, присущие наиболее активным клеткам» . Следовательно, энергетическая мощность компактных клеточных объединений из клеток, выполняющих одну и ту же функцию, по сравнению с суммарной энергией таких же, но разрозненных клеток, приобретает значительно большую величину. Возникает вопрос: какова же динамика увеличения во времени клеточной энергетики? Известно, что эволюционные преобразования протекают крайне медленно. Поэтому «увидеть» этот процесс, выявить его особенности можно лишь на ископаемом материале, используя такие группы, судьбу которых возможно проследить от начала до конца на протяжении многих миллионов лет. Безусловно, выводы, сделанные на ископаемом материале могут считаться лишь косвенными.

Нами предпринята попытка использовать ископаемый материал в указанных целях. Таковым материалом послужила коллекция древних колониальных кораллов из рода Cyrtophyllum, собранная нами из отложений верхнего ордовика Средней Сибири (север Красноярского края). Данная группа кораллов существовала на протяжении ~9 млн. лет (448-439 млн. лет назад). Материал был отобран из 26 слоёв из толщи мощностью 96 м, что позволило проследить всю историю развития скелетной постройки данных кораллов и составить представление о динамике их эволюции.
Проведённое нами детальное изучение самых ранних циртофиллид показало, что их предками явились более примитивные кораллы из рода Lihenaria, существовавшие в среднеордовикскую эпоху. Последние отличались тем, что стенки их полигональных кораллитов строились, по всей видимости, разрозненными скелетовыделяющими клетками, тем и объясняется их весьма незначительная толщина. Вероятно, в конце среднеордовикской эпохи указанные клетки получили способность объединяться друг с другом и образовывать компактные автономные структуры, так называемые специализированные клеточные комплексы (СКК), с повышенной энергетической мощностью и продуктивностью . Благодаря этому последовала перестройка всего колониального устройства. Кораллиты вместо полигональной приобрели более оптимальную округлую форму, их поперечник увеличился, между ними появилось пространство, заполненное особой скелетной тканью, так называемой «цененхимой», которая выделялась новой тканью-ценосарком. Последняя, выполняя только «свои» функции, явилась, вероятно, ещё одним источником энергии . Кроме того, в колониях самых ранних циртофиллид сохранились все стадии образования СКК . Было установлено, что в различных колониях количество СКК по периметру кораллитов и их параметры было различным. На основе этого наблюдения все ранние циртофиллиды удалось разделить на несколько групп, из которых было выбрано две, представленные в количественном отношении наиболее полно. Характеристика их СКК показана в таблице 1.

Так как каждый из СКК являлся, по-существу, микрогенератором энергии, то можно предположить, что большая площадь поперечного сечения СКК означает его большую энергетическую мощность. Если это так, то на основе приведённых в таблице 1 данных можно сделать следующий вывод: колонии второй группы циртофиллид изначально обладали большим энергетическим потенциалом, то есть заведомо являлись более совершенными формами. Рассмотрение во времени указанных групп показало, что динамика их развития была различной. Динамика этого процесса показана в таблице 2.

Из таблицы 2 следует, что во времени параметры СКК и, следовательно, энергетический потенциал колоний циртофиллид увеличивался. Происходило это «скачкообразно» примерно через одинаковые промежутки времени. У циртофиллид первой группы через ~1,8 млн. лет, у второй группы через 1,4 млн. лет. Как показало послойное изучение циртофиллид, за указанные временные интервалы средняя площадь СКК на один кораллит не менялась и, следовательно, величина энергетического потенциала, по всей видимости, также не менялась. Естественно, не менялась и морфология колониальной постройки. То есть это были периоды стабильного состояния циртофиллид. Изменения в энергетике, сопровождаемые морфологическими новшествами в колониях, по-видимому, происходили между периодами стабилизации. По нашим подсчётам это были короткие (по геологическим меркам) отрезки времени: от 100 до 200 тыс. лет, когда и происходил активный рост СКК, приводящий к «быстрому» увеличению энергетического потенциала колоний. Этот факт является подтверждением указания Ч. Дарвина о «пульсирующем» характере эволюционного процесса. Обращает внимание на себя и то, что при одинаковых внешних условиях обитания циртофиллид обеих групп темпы роста их энергетического потенциала оказались различными (таблица 2). Это указывает на то, что эти темпы зависели только от внутренних возможностей колониального организма, а именно, от первоначальной величины энергетического потенциала (таблицы 1, 2). Увеличение энергетической мощности колоний, вызванное периодическим увеличением площади СКК, вероятно, способствовало появлению уже в самих зооидах новой специализированной ткани, выполняющей только пищеварительную функцию, что показано нами ранее . Эта ткань начала формироваться на рубеже ~445 млн. лет назад и полностью сформировалась на румеже 442 млн. лет назад у представителей второй группы. У циртофиллид первой группы этот процесс подошёл к завершающей стадии только 1 млн. лет спустя. Эти данные являются подтверждением ещё одного важного положения сформулированного Ч. Дарвином: «более высокорганизованные формы развиваются быстрее» . Новая специализированная ткань, появившаяся в зооидах, по всей видимости, способствовала ещё большему увеличению энергетического потенциала колониального организма циртофиллид, то есть явилась одним из элементов их прогрессивной эволюции.

Выводы
1. Основой прогрессивной эволюции является увеличение энергетического потенциала организма.
2. Процесс увеличения энергетического потенциала носит пульсирующий характер.
3. Выявление закономерностей динамики прогрессивной эволюции должно стать одной из главных задач биологии.

Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Наука», М., 1964г.
2. Геологический словарь. Госгеолтехиздат, Москва, 1960.
3. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.-Л.
4. Завадский К.М. Вид и видообразование. Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, Ленинград, 1968.
5. Ламарк Ж.Б. 1935. Философия зоологии, 1. М.-Л.
6. Потапова Т. Тайны нейроспоры. «В мире науки». Биология, №9, 2004.
7. Советский энциклопедический словарь. Москва, «Советская энциклопедия», 1984г.
8. Фомин Ю.М. Клеточная энергетика – двигатель эволюции органического мира. www..
9. Фомин Ю.М. О способности живой природы к саморазвитию. www..
10. K;llicker A. 1872. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidestammes, nebst allemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre.Frankfurt.

Гексли (Huxley, 1942*) проводит различие между прогрессом и специализацией в эволюции: «Специализация… это повышение эффективности приспособления к определённому образу жизни…». Но «специализация… всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями для того, чтобы другие стали более эффективными». Следовательно, усовершенствования, связанные со специализацией к определённой адаптивной зоне, обычно ограничивают возможности будущих изменений, которые могут понадобиться для продолжения существования в этой же самой адаптивной зоне. Специализации присуще самоограничение. Органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций, и поэтому она очень часто заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Между тем прогресс в эволюции - это усовершенствование общей эффективности механизмов жизни; это «всеобщее биологическое усовершенствование» (Huxley, 1942*). Следовательно, прогрессивная эволюция представляет собой направление, в котором изменения, имевшие место в прошлом, и нынешние характеристики не ограничивают будущих возможностей. Она не заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Как отмечалось ранее, Гексли (Huxley, 1942*) приравнивает прогрессивную эволюцию к эволюции человека. Поступая таким образом, он истолковывает прогрессивную эволюцию в слишком узком смысле. Эволюция органического мира представляет собой совокупность очень разнообразных крупных эволюционных направлений. Биологический аспект эволюции человека, несомненно, представляет собой важный результат органической эволюции; однако важные результаты достигаются также и в других филетичеаких линиях. Прогрессивное развитие наблюдается, например, у других млекопитающих, у птиц, у общественных насекомых, а также в царстве растений.

Кроме того, эра человека не будет продолжаться вечно. Возможно, что органическая эволюция достигнет в будущем, когда человек сойдет со сцены, новых успехов. В настоящее время нельзя предсказать, какими будут те организмы, которые займут господствующее место в будущем.

Попробуем переформулировать концепции прогресса и специализации, исходя из типов эволюционных направлений. На такой основе можно выделить три главных типа эволюционных направлений: 1) кратковременные направления специализации, примером которых служит одна из боковых ветвей у гавайских цветочниц (гл. 30); 2) длительные направления специализации, примером которых служит эволюция копыта у лошади (гл. 26) (эти два направления являются канализированными и самоограничивающимися); 3) прогрессивные эволюционные направления, которые влекут за собой общее совершенствование биологической организации. Ряд «наземные рептилии - теплокровные млекопитающие - млекопитающие, обладающие способностью к высшей нервной деятельности, - разумные антропоиды» представляет собой лишь один пример прогрессивной эволюции; другим примером служит ряд «папоротники - семенные растения - деревянистые покрытосеменные - однолетние травянистые покрытосеменные».

Прогрессивные направления можно представить себе как сверхдлительные направления специализации, устранив тем самым расхождение между прогрессом и специализацией. Прогрессивные направления - это направления специализации, при которых организмы становятся специализированными к адаптивным зонам, обычным на суше, но очень далеким от предкового питательного бульона.

Жизнь началась в водах, богатых питательными веществами. Истощение питательных веществ в морях послужило толчком к развитию фотосинтезирующих водных форм, а также форм, питающихся этими фотосинтезирующими формами, и хищников, питающихся последними. После того как моря наполнились живыми организмами, несколько филетических групп вышли на сушу. Наземные организмы постепенно переходили из теплых влажных областей суши в сухие и холодные области. Некоторые наземные группы колонизировали также воздушную среду. Человек венчает собой одно из прогрессивных направлений; но грызуны, птицы, крылатые насекомые, пустынные кустарники и однолетние растения пустыни венчают другие такие направления.

Имеет ли смысл прогрессивная эволюция? Часть II. Славный конец генетического детерминизма

В. В. Вельков, Институт биохимии и физиологии микроорганизмов РАН, 142290, Пущино, Московская область ([email protected])

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

Так для чего же нужна такая умопомрачительная, весьма дорогостоящая и опасная, в случае ошибок, сложность сплайсинга? А для

а ищал цуюофеь олт жиуе кер уюна бюут хаи пров бюун ьцфый ооопс

В этом "гене" 12 экзонов и 12 интронов. Если в 12 стадий удалить поочередно все интроны, то получится название особого типа сплайсинга: альтернативный .

И вот в чем смысл альтернативного сплайсинга: некоторые четко определенные экзоны вырезаются вместе с интронами. И тогда из "аищалцуюофеьолтжиуекеруюнабюутхаипровбюуньцфыйооопс" получится:

альтернативный + ища+цуюофе+ол+жиукеую+бюу+ха+про+бюу+ьцф+ооопс
альт + ища+цуюофе+ол+жиуекеруюнабюутхаипровбюуньцфыйооопс
нативный + аищалцуюофеьолтжиуекерую+бюу+ха+про+бюу+ьцф+ооопс
наивный + аищалцуюофеьолтжиуекерую+бюутха+про+бюу+ьцф+ооопс
левый + аища+цуюофеьолтжиу+керуюнабюутхаипро+бюуньцф+ооопс
лев +аища+цуюофеьолтжиу+керуюнабюутхаипро+бюуньцфыйооопс

В итоге из одного, казалось бы, бессмысленного слова, получено шесть вполне осмысленных. А если это слово - ген?

Действительно, путь стыковки экзонов, принадлежащих одному гену, может быть множественным. Некоторые экзоны могут удаляться вместе с интронами. Такой альтернативный сплайсинг приводит к тому, что один и тот же ген может кодировать семейство структурно схожих, но функционально разных белков. На данный момент максимальное известное количество разных белков, которое может кодировать один ген, составляет около 40000! (Сумма прописью - сорок тысяч ). Например, ген дрозофилы, который кодирует один из белков рецептора аксона, за счет альтернативного сплайсинга может приводить к образованию 38 016 различных информационных РНК. Этот ген содержит 95 альтернативных экзонов. Но все ли гены экспрессируются за счет альтернативного сплайсинга? Согласно текущим знаниям, по крайней мере 74% генов человека работает с помощью альтернативного сплайсинга! (9,10).

Теперь самое время задаться вопросом: что такое ген?
Ген (эукариотный) - это длинная и преимущественно случайная, не кодирующая последовательность нуклеотидов, в которой расположены участки (экзоны), способные после вырезания из транскрипта этого гена и объединения в строго определенной очередности кодировать определенную функцию.

Особо отметим, что при альтернативном сплайсинге порядок расположения экзонов не нарушается. В окончательном варианте сплайсированной РНК некоторые экзоны могут присутствовать или отсутствовать, но местами они не меняются. Например, в окончательно сплайсированной РНК экзоны 1-2-3-4-5-6 могут быть, например, в последовательности 2-4-6, но не в последовательностях 4-2-6 или 6-4-2. Таким образом, из одного и того же трансрипта гена, используя разные варианты распознавания, вырезания и соединения разных экзонов, можно получить множество разных изоформ белков, у которых будут общими некоторые аминокислотные последовательности, но которые будут отличаться по своим функциональным свойствам. И то, что сначала наивно полагали бессмысленным - мозаичная структура генов - на деле оказалось весьма эффективным и экономичным способом кодирования множества смыслов за счет ограниченного числа знаков. Правда, это привело к значительному усложнению правил обнаружения этих смыслов. Путь альтернативного сплайсинга в большой степени определяется регуляторными сигналами клетки, характеризующими ее состояние. В ответ на изменение физиологической ситуации из одного и того же гена реализуются разные функции.

Весьма принципиально, что при эволюционном усложнении организмов среднее количество интронов, приходящихся на один ген, возрастает. По мере эволюционного усложнения организмов увеличивается не только количество интронов, но и их длина. И размер генома коррелирует с общей длиной интронов, содержащихся в генах данного вида; интроны беспозвоночных короче, чем интроны генов человека, а интроны дрожжей короче, чем интроны беспозвоночных. В общем, в гене суммарная длина интронов может превосходить суммарную длину экзонов в десятки и сотни раз.

Если секвенирование (определение нуклетотидной последовательности, sequence - последовательность) эукариотных генов привело к ошеломляющему открытию их мозаичной структуры, то массовое секвенирование целых геномов разных организмов привело к результатам просто изумляющим. У мыши, человека, у рыбы фугу (рыба-шар) количество генов практически одинаково - 30000-40000. Что же тогда определяет эволюционную сложность?

Более того, если сравнивать между собой кодирующие последовательности (экзоны) в геномах мыши и человека, то окажется, что они идентичны на 99%! Почему же мы так не похожи на мышей? А?

Может быть, и потому, что, несмотря на то, что наши гены похожи на мышиные, у нас альтернативный сплайсинг идет или по другим путям, или более множественный. Или и то и другое одновременно. Ведь не зря же по мере прогрессивной эволюции среднее количество интронов (а значит, и экзонов), приходящихся на один ген, возрастает? Ведь это расширяет спектр белков, потенциально кодируемых одним геном. И в результате из-за разного альтернативного сплайсинга из почти одних тех же генов получается или мышь, или павиан, или тот (или та), кто в данный момент читает эти строки.

Альтернативный сплайсинг предоставляет эволюции практически безграничные возможности. Материал эволюции - генетическое разнообразие, а двигатель - естественный отбор. А ведь альтернативный сплайсинг приводит к такому разнообразию белков, что... Посудите сами. Комбинация только из трех генов, каждый из которых может кодировать только 1000 вариантов белков, дает 1000000000 возможностей для естественного отбора (1 млрд изоформ трех белков). А если таких генов 1000? А если 10000?

Каков был механизм возникновения мозаичных генов и путей альтернативного сплайсинга? Похоже, в составе древних самовоспроизводящихся молекул (или их агрегатов, или древнейших клеток) присутствовали: во-первых, "генератор случайных чисел", механизм, который синтезировал протяженные случайные последовательности нуклеотидов, и, во-вторых, механизм, разрезавший эти последовательности на случайные фрагменты и, в разных комбинациях, эти фрагменты соединявший. А затем естественный отбор оценивал результат. Если результат соединения фрагментов улучшал самовоспроизведение, такой мозаичный ген и пути его альтернативного сплайсинга сохранялись, если нет - нет.

И самое поразительное: точечные мутации в экзоне могут приводить к изменению пути сплайсинга, иначе говоря, изменение буквы в слоге может вести к изменению путей его соединения с другими слогами. Случайная точечная мутационная изменчивость приводит к изменчивости более высокого уровня - к изменчивости пути комбинирования субсмысловых блоков. Разумеется, это сильно ускоряет эволюцию (11).
Но разоряет геномные фирмы.

Дама ваша убита, - ласково сказал Чекалинский.
Германн вздрогнул; в самом деле, вместо туза у него стояла пиковая дама.
Он не верил глазам своим, не понимая, как он мог так обдернуться.
Пушкин

Проект "Геном человека" - секвенирование генома Homo sapiens - по свой научной значимости и амбициозности сравнивают с программой пилотируемых полетов на Луну. Стоимость этих программ сопоставима. Миллиарды долларов. Но инициаторы проекта "Геном человека", кроме научных целей, имели еще и грандиозные планы практического использования генетической информации, которая должна быть получена в результате его выполнения. А где практическое использование - там и коммерческий интерес. Предполагалось, что информация о геноме человека будет полезна для ранней молекулярной диагностики наследственных заболеваний и для их лечения путем заместительной генетической терапии (дефектный ген замещается на нормальный). Планировалась, что информация о генах человека приведет к разработке нового поколения лекарств, создаваемых на основе знаний о нарушениях функционирования определенных белков. Если знать, как кодируется и экспрессируется дефектный белок, приводящий к заболеванию, то станет возможным создать такие молекулы, которые будут направленно исправлять патологические процессы уже на молекулярном уровне. А это, как прогнозировалось, может принести миллиардные прибыли. Но сначала были необходимы многомиллионные инвестиции. И они были сделаны. Были созданы фирмы, которые проводили секвенирование генома человека. Информация о нуклеотидных последовательностях, которая, как полагалась, приведет к разработке новых методов диагностики и терапии, патентовалась.

Но разве нуклеотидная последовательность эукариотного гена дает однозначную информацию о том, какой именно белок он кодирует? Нет. Детерминизм здесь невозможен! Все зависит от пути альтернативного сплайсинга. А этих путей для одного гена может быть десятки тысяч. Выделить и охарактеризовать десятки тысяч белков и установить, из-за какой именно изоформы происходит патология - задача практически нерешаемая. По крайней мере, пока. И знаменитый дешифровальщик генома человека Крейг Вентер покидает пост директора геномной фирмы Celera Genomics и меняет направление своего бизнеса. Теперь он занимается дешифровкой геномов бактерий. Его научный корабль бороздит волны Саргассова моря (в районе Бермудского треугольника), экипаж отлавливает морских микробов и секвенирует их геномы прямо на корабле. Суммарная длина всех уже просеквенированных нуклеотидных последовательностей - более 1 млрд нуклеотидов, она относится к 1800 видам бактерий, из которых 148 видов ранее известными не были. Цель проекта - поиск новых генов, имеющих прикладное значение. Разумеется, работать с прокариотными генами несоизмеримо проще: один ген - один белок. (Микробы "пошли другим путем"). Если Крэйг Вентер уже подал в отставку, то директор геномной фирмы Human Genome Science Уильям Хэзелтайн пока только объявил, что собирается "перейти на другую работу" (12).

Итак, путь прогрессивной эволюции направлен
- от простого воспроизведения рибозимов, увеличивающих их количество, к увеличению их длины за счет дупликаций и дивергенции дуплицированных генов за счет субфункционализации.
- от случайного перебора нуклеотидов, к случайному перебору экзонов, кодирующих субсмысловые модули и к перебору путей их альтернативного сплайсинга.

Принципиально, что случайно образовавшиеся дупликации подвергаются случайному мутационному процессу, влияющему на исходно одинаковые функции обоих генов. А действие отбора, направленного на поддержание исходной общей функции, приводит к дивергенции функций дуплицированных генов. Это ведет к тому, что если до дупликации определенную функцию выполнял один ген, то после дупликации и мутационного процесса эту функцию могут выполнять уже два гена и только совместно, но не порознь. И все это приводит к весьма важному и новому для теории эволюции выводу: прогрессивная дивергентная эволюция происходит без изменения условий среды в результате постоянно идущих случайных мутационных процессов, главную роль в которых играют спонтанные дупликации генов (и геномов). Отбор, который при этом действует, является ни направляющим, ни дизруптивным, но стабилизирующим (очищающим от вредных мутаций). Прогрессивная эволюция , сопровождающаяся усложнением, не имеет адаптивного (по отношению к окружающей среде) характера . Это весьма неожиданное и принципиальное положение было сформулировано совсем недавно (13).

Разумеется, такое "прогрессивное" усложнение должны быть "совместимым с жизнью", о тех случаях, когда оно было летальным, мы не узнаем никогда. И, разумеется, после такого "усложнения" направляющий или дизруптивный отбор подгоняет (адаптирует) организмы к конкретным условиям окружающей среды.
Когда мы обсуждали строение эукариотного гена, речь шла о "бессмысленных интронах". Зададимся, однако, более общим вопросом: в чем эволюционный смысл бессмысленной ДНК?

А жизнь, как с холодным вниманьем посмотришь вокруг,
Такая пустая и глупая шутка.
Лермонтов

Самая обескураживающая шутка, которую эволюция сыграла над человеком - это количество генетической информации, которое имеет амеба. Ибо одноклеточная амеба имеет ДНК в 200 раз больше, чем "венец" эволюции. У амебы в ДНК около 600 млрд нуклеотидов, у нас - 3 млрд. Ну зачем ей столько? И что там написано? А написаны там (миллионы раз!) несколько "бессмысленных слов". И с современной точки зрения они ничего не значат. Действительно, 99% генома человека не кодирует белков, эти не кодирующие последовательности представлены не только интронами и межгенными областями, но, преимущественно, разными типами многократно повторяющихся последовательностей длиной примерно в 10, 100, 1000 и более нуклеотидов. Эти повторы (имеющиеся у всех эукариот) могут быть расположены непрерывно друг за другом (тандемные, локализованные), или быть рассеянными по геному по одиночке (диспергированные). Согласно механизмам происхождения эти повторы разделяют на т.н. сателлитную ДНК (которая может образовываться при определенных ошибках репликации) и т.н. ретропозоны, которые образуются из-за ошибок обратной транскрипции, когда случайно происходит синтез ДНК на матрице РНК. Вот как бывает.

Обратная транскрипция - синтез ДНК на матрице РНК - обычно происходит при размножении ретровирусов, геном которых состоит из РНК. Для полноценного жизненного цикла ретровируса на матрице его РНК должна синетезироваться ДНК, которая затем встраивается в геном клетки. Синтез ДНК на матрице РНК проводит фермент - обратная транскриптаза. Но, как известно, no one is perfect (что в переводе на русский означает: "и на старушку бывает прорушка" :). Вот именно эта прорушка и играет важнейшую роль в прогрессивной эволюции. Ретровирусная обратная транскриптаза по ошибке начинает синтезировать ДНК не на вирусной РНК, а на клеточной мРНК. На той, какая "под руку подвернется". И после массового увеличения количества копий этого случайно образовавшегося "бессмысленного гена" происходит их случайное встраивание в случайные участки генома.

Обескураживающий факт отсутствия взаимосвязи между количеством ДНК, содержащемся в геноме организма, и его эволюционной сложностью, назван "парадоксом содержания ДНК" - "C-value paradox", от С - Content (16). Попытки его объяснить заставляют либо отказываться от интуитивного представления о "разумности строения живого", либо предполагать, что в генетических механизмах существует неизвестное нам измерение. Что на самом деле мы видим только внешние и доступные нашему примитивному разуму механизмы жизни. Но успехи генной инженерии по созданию вполне жизнеспособных трансгенных организмов вроде бы подтверждают, что мы более-менее правильно представляем себе, как устроены и как работают гены и геномы.

Хотя, справедливости ради, отметим, что в последнее время появляются данные о том, что и бессмысленная ДНК может иногда иметь какой-то смысл. Например, известны случаи, когда в повторяющемся элементе, находящемся внутри интрона, присутствуют нуклеотидные последовательности, которые изменяют путь стыковки экзонов и, тем самым, создают новый белок, т.е. новую функцию.

Много фактов говорят о том, что множество молекул РНК, являющихся копиями "бессмысленной ДНК", имеют регулирующие роль - они управляют работой генов, в частности, при развитии организмов (при дифференцировке клеток). Недавно появились данные, что некоторые изменения в "бессмысленной ДНК" приводят к т.н. эпигенетическим эффектам, т.е. к модификации функции генов, не сопровождающейся изменением их нуклеотидной последовательности (17).

Но в данный момент с уверенностью можно сказать, что только от 1 до 10% ДНК эукариот имеют понятный нам смысл. Остальная ДНК, видимо, во-первых, не несет существенных функций и, во-вторых, не нарушает (по крайней мере, существенно), жизнеспособности организма. Она "бессмысленна", но не смертельно. И, в третьих, как это ни парадоксально, именно "эгоистическая и бессмысленная" ДНК существенно предопределяют пути "прогрессивных" эволюционных изменений.

Когда б вы знали, из какого сора
Растут стихи, не ведая стыда
Ахматова.

Да может ли это быть, чтобы изменения "бессмысленной ДНК" направляли эволюцию жизни? В чем же тогда ее, Жизни, смысл?

При случайной вспышке массового образования "бессмысленной ДНК" (сателлитной ДНК и/или ретропозонов) происходит столь коренное изменение генома, что оно приводит если не к летальному исходу, то к образованию нового биологического вида. Основная характеристика биологического вида - репродуктивная изоляция, способность продуктивно скрещиваться только с особями своего вида и неспособность давать плодовитое потомство при скрещивании (если оно все же происходит) с представителями других видов. Один из механизмов репродуктивной изоляции основан на отсутствии высокого уровня сходства (гомологии) между геномами (хромосомами) скрещивающихся особей. При образовании оплодотворенной зиготы пары хромосом, каждая из которых исходно принадлежала одному из родителей, должны быть гомологичными и способными к рекомбинации (обмену участками ДНК между собой). Если этого нет, например, из-за того, что в хромосоме (или хромосомах) половых клеток одного из родителей произошли крупные блочные перестройки - нормального развития зиготы чаще всего не происходит. Но в весьма редких случаях, в результате произошедших в зиготе геномных перестроек, вызванных несходством родительских хромосом, все же могут образовываться жизнеспособные потомки, которые наиболее эффективно скрещиваться смогут только со своими братьями и сестрами, имеющими сходно перестроенные хромосомы. Похоже, что именно так довольно часто и происходит видообразование.

Формирование крупных блочных перестроек генома, вызванное массовым образованием повторяющихся последовательностей ДНК, иногда называют форматированием генома. Близкородственные виды почти не отличаются между собой по "смысловым", кодирующим участкам ДНК, но весьма различаются именно по "не смысловым", по повторам. Скрещиваться могут только организмы с геномами одного и того же формата. Формата, при котором одинаковые повторяющиеся участки эгоистической ДНК расположены в одинаковых местах родительских хромосом. И эволюция, образно говоря, это совместимое с жизнью переформатирование геномов за счет случайного изменения качества, количества и расположения участков бессмысленной ДНК. Естественный отбор после этого сначала удаляет нежизнеспособные варианты, а выжившие переформатированные подгоняет к более эффективному существованию в конкретных условиях окружающей среды.

А в целом похоже, что эволюция - это процесс:
- случайных дупликаций генов, приводящий из-за возникновения мутаций к их субфункционализации, т.е. к дифференциации их функций и, в итоге, к усложнению,
- случайного массового образования не кодирующей ("бессмысленной) ДНК, приводящий к видообразованию, и
- естественный отбор, нежизнеспособные формы удаляющий, а жизнеспособным благоприятствующий.

И смысл эволюции в том, что она происходит за счет случайных малых изменений смысловой информации, направленных на поддержание ее сосуществования с возрастающим количеством "информации" бессмысленной.
А теперь подведем итог.

Я убежден, что Он не играет в кости...
Эйнштейн.

Жизнь - это информация, смысл которой - за счет поглощения вещества и энергии обеспечивать самовоспроизведение ее носителя и, тем самым, распространение. Она возникла (или возродилась) из остывшего пепла Большого Взрыва, создавшего Космос. И под разрушающим действием Хаоса случайных процессов жизнь стала эволюционировать, чтобы сохранить свой смысл. Первое "слово" (первая живая информационная молекула) стало превращаться в текст из синонимов, значение которых дифференцировалось и становилось все более конкретным, но все вместе они передают из поколения в поколения все тот же смысл.

Он действительно не играет в кости.
Он посылает весть - самопередающееся и самораспространяющееся сообщение, эволюционирующее, чтобы преодолеть помехи.
Которое есть Жизнь.

Литература:

9. Kolkman JA, Stemmer WP. Directed evolution of proteins by exon shuffling Nat Biotechnol 2001;19(5): 423-428.
10. Modrek B, Lee C, A Genomic View of Alternative Splicing. Nature Genetics, 2002, 30, 13-19.
11. Cartegni L, Chew SL, Krainer AR. Listening to Silence and Understanding Nonsense: Exonic Mutaions that Affect Splicing. Nature Reviews, 2002, 3, 285-298.
12. Silverman P H, Rethinking Genetic Determinism: With only 30 000 genes what is it that makes humans human? The Scientist, 2004, v.18, N10.
13. Lynch M, Conery JS. The Origins of Genome Complexity. Science, 2003, 302, N5649, 1401-1404.
14. Hurst GD, Werren JH. The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet. 2001; 2(8):597-606.
15. Kidwell MG. Transposable elements and the evolution of genome size in eukaryotes. Genetica. 2002, 115(1):49-63.
16. Gregory TR. Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma. Biol Rev Camb Philos Soc 2001; 76(1):65-101.
17. Mattick J S. Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organismsю. BioEssays 2003, 25:930-939.